28 ene 2007

Sobre la familia Acoetidae en la Península y Macaronesia

¿Qué es un acoétido?

La acoétidos son una familia de poliquetos del grupo de los poliquetos escamosos. Este grupo se compone de varias familias de animales de tamaño normalmente medio-grande, que colonizan casi todo tipo de hábitats en todos los mares de mundo. Entre otras características, comparten la particularidad de poseer el dorso cubierto de escamas, cuya función no está muy clara (una prueba más de lo mucho que queda por hacer), aunque probablemente ésta varíe con cada grupo.

Los acoétidos (Acoetidae Pettibone, 1989), son una de las familias menos diversas del grupo, y sólo cuenta con algunas decenas de especies, normalmente de amplia distribución y habitantes de fondos blandos. Aunque se encuentran en un amplio rango batimétrico, la mayor parte de los registros proceden de aguas moderadamente profundas. Son depredadores y viven en el interior de tubos que construyen a partir de las secrecciones fibrosas y mucosas de glándulas especiales situadas en el notopodio (lóbulo superior de los parápodos) de todos los setígeros medios y posteriores (a partir del 9º en todos los ejemplares estudiados).

Por las profundidades a las que viven y su modo de vida (tubícola), hay poca información sobre la familia, y la mayor parte del material del que se dispone procede de dragados profundos, y se compone, muchas ocasiones, de fragmentos. Esto justifica el poco conocimiento de que disponemos a cerca de su biología, ecología, ciclos reproductores, etc.
En cuanto a su modo de caza, los acoétidos lo hacen al acecho desde el interior de sus tubos. Probablemente, con sus largos cirros tentaculares (apéndices sensitivos presentes, en dos pares, en el peristomio, o segmento que procede al prostomio) sean capaces de detectar la presencia de presas potenciales en las proximidades de su tubo, para, posteriormente, avalanzarse sobre ellas, sin abandonar totalmente su trinchera, de manera. El movimiento probablemente sea un reflejo nervioso y si tiene éxito, la presa perece sin remedio, entre las potentes mandíbulas pares que poseen estos animales, al final de su larga probóscide evaginable. Este modo de cazar ha sido comparado con el de muchas arañas y las larvas de algunos insectos: un ejemplo de convergencia evolutiva en tres grupos bastante alejados en la Filogenia.

Aunque la presencia de probóscide es común a muchas otras familias, como Nereididae, Syllidae, y el resto de escamosos, la de Acoetidae presenta una morfología particular. Los datos que presentaremos a continuación son sobre la probóscide de Eupanthalis kinbergi, una especie que citamos por primera vez en Canarias y que evierte con frecuencia su probóscide tras la fijación, lo que facilita su estudio. Como se puede observar en la figura adyacente a este párrafo, es un órgano bien desarrollado, cuya longitud supera con mucho el tamaño del prostomio, que se observa en la base de ésta, portando los ojos. No se observan en el dibujo los dos pares de fuertes mandíbulas, colocadas en cruz, que se encuetran en la boca, en posición terminal, pero se aprecia claramente, y llama la atención, es la presencia de una serie de prolongaciones papilares en el extremo terminal de la estructura, cada una de ellas con una mancha ocelar. Aunque hay pocas referencias a estas estructuras en la bibliografía, probablemente tenga una función relacionada con la depredación: según Pettibone, 1989, basándose en trabajos anteriores, esas manchas ocelares son en realidad órganos bioluminiscentes, que, tal vez, sirvan para atraer a las presas... o a la pareja...

Poliquetos con escamas y peces con espátulas.

A pesar de lo dicho hasta ahora, se ha avanzado mucho en el conomiento de la familia en los últimos años, y han sido publicadas varias revisiones para diferentes áreas geográficas que integran el conocimiento disponible en la bibliografía, como la de Ruth Barnich y Dieter Fiege, para la zona del Mediterráneo (Barnich & Fiege, 2003).
Pero el primer avance, y probablemente, el más importante, fue la revisión de Marianne Pettibone, en 1989 (Pettibone, 1989), quien no sólo recopiló las descripciones de todas las especies conocidas (y algunas nuevas) de la familia en el ámbito mundial, si no que, además, sentó las bases de la nomenclatura de la familia, cambiando el nombre de la familia desde Polyodontidae Augener, 1918; al actual Acoetidae. Y es que los poliodóntidos o peces espátula (paddlefish) son también una familia de actinopterígios dulceacuícolas del grupo de los Acipenseriformes (que engloba también a los esturiones).

Polyodontidae, referida a estos animales, es una familia poco diversa, con sólo dos especies (en dos generos monoespecíficos): Psephurus gladius Ginther,1873, de la cuenca del Yantsé, en China; y Polyodon spathula (Walburn, 1792) de las cuencas del Mississippi, Ohio y Oklahoma, en Estados Unidos. Son animales primitivos, que a penas han cambiado desde el Cretácico Superior, y de gran tamaño: la especie de China puede alcanzar los 7 m de eslora (aunque lo normal es que se quede en unos 3m.). La explotación, sobre todo de sus huevos, como recurso alimenticio durante el siglo pasado, junto a la construcción de canalizaciones fluviales y otras modificaciones severas de sus hábitats, han provocado una regresión muy importante de sus poblaciones. Actualmente están incluidas en la lista roja de la UICN bajo las categorías de vulnerable (P. spathula) y en peligro crítico (P. glaudius)


Pero a lo que ibamos, la familia Polyodontidae, referida a estos grandes actinopterigios, es probablemente (porque no he podido confirmar la referencia) de Lacep¨de, 1797, con lo que, aplicando el principio de homonimia del Código de la ICZN, tiene prioridad sobre Polyodontidae Augener, 1817, que debe ser modificada, y así se hizo, por Acoetidae Pettibone, 1989.


Una última curiosidad: Recientemente Polyodon spathula ha sido registrado en el Danubio, lo que nos permite relacionar (aunque reconozco que a través de un camino lleno de muchas curvas) esta entrada con la anterior (ver Simonovic et al., 2006).

Las especies de la Península Ibérica y la Macaronesia.

Por el momento, conocemos las siguientes especies de la familia en esta zona, aunque es probable que aparezca nuevos elementos según aumenten los estudios de la zonas profundas de nuestras aguas. De hecho, sabemos que otros equipos están describiendo nuevas especies (Joao Gil, com. pers.)


Familia Acoetidae Pettibone, 1989.


Euarche tubifex Ehlers,1887,
Euarche aff. tubifex Ehlers, 1887,
Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1879,
Eupolyodontes gulo (Grube, 1855),
Polyodontes maxillosus (Ranzani, 1817)
Panthalis oesterdi (Kinberg, 1856)



Las especies se diferencian en la estructura de las sedas o en la morfología general del prostomio, que puede presentar antena media o carecer de ella, así como grandes omatóforos, o solamente ocelos simples.

Euarche aff. tubifex, ¿una nueva especie de acoétido de Madeira?

Euarche aff. tubifex se basa en un ejemplar capturado a 75 m de profundidad en el archipiélago de Madeira, y presenta una serie de características que la diferencian, claramente, de la especie Euarche tubifex, como se aprecia claramente en las figuras que adjuntamos, especialmente, en la morfología de los palpos (estructuras sensitivas prostomiales) mucho más pilosos en el ejemplar de Madeira, y la presencia de una estructura única cristada en al final del lóbulo prostomial.

Sin embargo, la taxonomía del género esta basada en la quetotaxia (distribución y morfología de las sedas) de sus especies, y, si estudiamos este caracter en ambas especies, encontramos que, en ambas especies no existen diferencias significativas...

¿Qué hace en estos casos? Esperar y buscar.

Con un sólo ejemplar, fijado en formol (que impide el desarrollo de estudios moleculares) cualquier decisión se convierte en poco más que una especulación. Una especie no es sólo un conjunto de caracteres morfológicos: es una unidad ecológica que ocupa un nicho único, una población con características particulares (lo que implica vínculos genéticos)... La morfología es la herramienta aa través de la cual inferimos esos hechos (al mismo nivel que se hace con técnicas basadas en la Bioquímica, ya sea genética, enzimática, etc.). Para poder conocer qué paso con la población ancestral de Euarche tubifex o algún ancestro, cuando llegó a Madeira simplemente hacen falta más bichos...

Bibliografía

BARNICH, R. & D. FIEGE, 2003. The Aphroditoidea (Annelida: Polychaeta) of the Mediterranean Sea. Abhandlungen der senckenbergischen naturforschenden gesellschaft Frankfurt am Main, 559: 97-99

CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA ZOOLÓGICA. En www.iczn.org

FISHBASE. http://www.fishbase.org/home.htm

FIEGE, D. & BARNICH, R., 1998: Redescription of Eupolyodontes gulo (Grube, 1855) and partial revision of the genus Eupolyodontes Buchanan, 1894 (Polychaeta: Acoetidae). Ophelia 48 (2): 83-92.

LISTA ROJA UICN, 2007. En http://www.iucn.org/themes/ssc/redlist.htm.

MARTÍNEZ, A., A. M. PALMERO, M. C. BRITO & J. NÚÑEZ. “Primer registro de Eupanthalis kinbergi McIntosh (Polychaeta, Acoetidae) en aguas de Canarias”.- Vieraea. En prensa.

PALMERO, A. M., A. MARTÍNEZ, M. C. BRITO, J. NÚÑEZ. “La familia Acoetidae en la Península Ibérica y Macaronesia” (Panel, XIV Simposio Ibérico de Estudios de Biología Marina, Barcelona, 2006).

PETTIBONE, M. H. 1989. Revision of the Aphroditoid Polychaetes of the Family Acoetidae Kinberg (=Polyodontidae Augener) and Reestablishment of Acoetes Audouin and Milne-Edwards, 1832, and Euarche Ehlers, 1887. Smithsonian Contributions to Zoology, 464: 1-138.

6 dic 2006

Sobre la presencia de Terebra corrugata en Canarias


El sábado pasado, día 2 de diciembre, mi amigo Jaume Mora (insigne colaborador de este blog) y yo, durante una nocturna en una localidad al sureste de Tenerife (Is. Canarias), localizamos un ejemplar de Terebra de gran tamaño que no coincidía con ninguna especie previamente citada en Canarias.

Fotografiamos el ejemplar in situ (fig. 1) y lo recogimos, para confirmar que se trataba de Terebra corrugata Lamark, 1822, una especiepropia de fondos arenosos en aguas más cálidas (el límite norte de su distribución estaba en torno a Senegal). Posteriormente, el Dr. Emilio Rolán, nos confirmó la identificación.


Terebra corrugata pertenece a una familia de moluscos (Terebridae) típica de fondos blandos, distribuida en todos los mares tropicales y subtropicales del mundo. Son predadores que, en general, pasan el día enterrados en el sustrato blando, y de noche salen a cazar sobre sus presas, formadas por elementos infaunales e intersticiales de tamaño pequeño. Capturan a sus presas con ayuda de la rádula, que está adaptada para tal efecto.

La especie que tratamos se caracteriza por su patrón de coloración y la presencia de falsas suturas muy marcadas, que llegan a ser prominentes y estar provistas de tubérculos en algunos ejemplares. En el nuestro sólo se observan escozos de este tipo de escultura en las primeras vueltas, si bien las falsas suturas se mantienen bien marcadas en todo el ejemplar.

Áre de distribución anterior.

Aunque el límite norte de la distribución de Terebra corrugata podemos situarlo en torno a Senegal, pasa durante su desarrollo embrionario, por fases larvarias pelágicas (fase planctotrófica), que dotan a la especie de un área de distribución grande, que puede abarcar las Islas Canarias, Madeira, las costas del Sahara y otras localidades más al norte.

La presencia de fases de este tipo queda marcada en la protoconcha del animal (región apical de la concha), que dispone de más vueltas en las especies con fases planctotróficas y que además se puede dividir, mediante marcas que quedan impresas en la concha, en distintos partes que corresponden a cada fase del desarrollo. La última marca, que da paso a la teloconcha (o concha del adulto) es sinuosa y está bien marcada en estas especies, para la salida del velo de la larva verlígera.

Las especies de desarrollo directo, no planctotrófico, tienen la protoconcha de tamaño mucho menor en número de vueltas, con sólo una región, y la separación entre ésta y la teloconcha no viene delimitada por una marca con las características citadas en el párrafo anterior.

¿Qué es lo que hace, entonces, que Terebra corrugata no haya sido citada hasta ahora para las Canarias?

La falta de muestreos no es una respuestas válida para esta cuestión. Numerosos estudios de fondos blandos se han desarrollado en todas las islas en los últimos 20 años, a cargo de la Universidad de la Laguna entre otras entidades, con ecocartografías que incluían campañas de dragados, transectos de buceo y de video, recogida de muestras de todo tipo de sustratos, etc. (Rodríguez et al., 2003) También se han desarrollado numerosos estudios en el ámbito del Proyecto Macaronesaria 2000, el último de los cuales tuvo lugar en Fuerteventura en el año 2004, donde se dedicaron grandes esfuerzos a los estudios de fauna. En otro marco de trabajo, se han realizado informes de impacto ambiental y seguimientos en toda Canarias, que incluyen estudios de fondos blandos en zonas en torno a emisarios, áreas portuarias, etc, sin hallazgos de esta especie. Y por último, numerosos buceadores y coleccionistas de moluscos bucean en las Islas, observando la fauna y, en muchos casos, prestando especial atención a la malacofauna, a fin de obtener nuevos ejemplares para sus colecciones (aunque esta actividad sea, al menos, reprochable en muchos casos).

El transporte en el agua de los tanques de lastre de grandes barcos, situación que se ha dado con otras especies (ver Swinnen, 2003, para un ejemplo en Canarias), tampoco puede ser considerado una causa de su presencia. El área de distribución potencial de Terebra corrugata ya incluía las Canarias, al presentar sus larvas una fase de dispersión pelágica moderadamente larga: las larvas siempre han llegado a Canarias, pero antes no sobrevivían. Además, la zona donde localizamos el ejemplar, aunque presenta tráfico marítimo deportivo, está relativamente lejos de la zona de llegada de grandes barcos.

Tiene que haber ocurrido algún cambio en las condiciones oceanográficas de Canarias, que antes limitaba el desarrollo de Terebra en Canarias y que ahora lo permite.

Tropicalización del agua de Canarias o sobre cómo los animales nos hablan del calentamiento global.

Terebra corrugata no es el primer caso de elemento tropical que, de pronto, aparece en Canarias: existen numerosas citas de peces y otras especies que, siendo propias de aguas más cálidas, están empezando a aparecer en nuestro archipiélago. Y estos hechos no se limitan a Canarias: en Galicia, están apareciendo moluscos de aguas más cálidas que antes no se encontraban (Emilio Rolán, com. pers.), y estas observaciones se repiten a nivel global.

La causa: la temperatura del mar parece que se ha incrementado progresivamente en estos últimos años, permitiendo la llegada de especies que antes no vivían.

Y este hecho, parece confirmarse, de manera independiente por distintos medios, que van desde los datos de temperatura por satélite y en profundidad tomados en diversas campañas oceanográficas, hasta la regresión de los glaciares en las zonas frías del globo; aunque analizar las causas no es objetivo de este texto (actividad humana, fenómeno natural cíclico, etc.)

¡Que bonito es escuchar como la fauna mundial, nos susurra (a gritos) sobre procesos globales!... Sólo hay que pegar la oreja.

Todo parece encajar, aunque es necesario más trabajo para confirmarlo (y aún estamos en ello).

Bibliografía.

Rodríguez, M.; O. Monterroso, J. Núñez & J. Barquín, 2003. Aportaciones al conocimiento de los moluscos marinos de fondos arenosos de Lanzarote, La Graciosa y Alegranza. Revista Canaria de las Ciencias, 14 (3-4): 99-118.

Segers, W. & F. Swinnen, 2003. On the occurence of Zafra exilis (Philippi, 1849) on the Canary Islands. Basteria, 42 (4-5): 101-103.

6 nov 2006

Presentación

Bienvenidos a El Terrible Poliqueto Aberrante de las Cavernas:

Este es el blog de Alejandro Martínez (y sus efluvios), estudiante de Biología en la Universidad de la Laguna (Islas Canarias), miembro del equipo de investigación del Laboratorio de Bentos, del Departamente de Biología Animal, y autor evidente de este texto, por lo que decide, a partir de este punto, pasar a redactar en primer persona.

Trabajo con poliquetos y moluscos, y estoy muy interesado en la fauna de cuevas y enclaves anquialinos de Canarias, tema en el que nos estamos especializando bastante últimamente.

Además, estoy muy interesado en la Filogenia de Metazoa y en ciertos aspectos de la Teoría de la Evolución y la Biofísica.

Mi intención es no llevar el blog solo, y por eso, poco a poco, iré añadiendo amigos al equipo de administración, con lo que esperamos que aparezca una mayor diversidad de temas, relacionados un poco con los intereses de todos. Adrián Ramírez, estudiante de Ingeniería Química, es el primero de ellos.

Esperamos exponer cosas de vuestro interés, desarrollar debates interesantes y sacar, entre todos, algunas conclusiones relindas.

¡Vamos a culiar!